Floral ontogeny and anatomy of the hemiparasitic shrub Gaiadendron punctatum and a comparison of floral characters in the tribes Gaiadendrinae and Nuytsiae (Loranthaceae) / Ontogenia floral y anatomía del arbusto hemiparasítico Gaiadendron punctatum y comparación de caracteres florales en las tribus Gaiadendrinae y Nuytsiae (Loranthaceae)

Abstract Introducction: Gaiadendron punctatum is a hemiparasitic species of Loranthaceae (Tribe Gaiadendreae) that is widely distributed in mountainous regions of Central and South America. Embryological and phylogenetic studies in the family indicate a trend towards reduction of the gynoecium and ovules, the morphology of which supports the current circumscription of Tribe Gaiadendreae (Gaiadendron and Atkinsonia). Molecular phylogenetic studies suggest that Nuytsia, Atkinsonia and Gaiadendron diverged successively, forming a grade at the base of the Loranthaceae, but support values are low. Objetive: In the present study, the floral anatomy of Gaiadendron punctatum was investigated in order to provide additional data to permit comparisons among the three basal-most genera in the Loranthaceae and reevaluate their relationships. Methods: Flowers of G. punctatum were collected at different developmental stages and serial sections were prepared and analyzed by light microscopy. Results: Inflorescence development is acropetal; the flowers are bisexual with an inferior ovary surmounted by a calyculus, a ring-shaped structure lacking vascular tissue; the ovary is comprised of seven basal locules, each with an ategmic, tenuinucellate ovule. Above the locules is a mamelon that is fused with the adjacent tissues. The androecium is comprised of seven epipetalous stamens, the anthers with fibrous endothecium dehiscence through a single longitudinal slit, releasing tricolpated pollen. Conclusions: The results of this study show that Gaiadendron and Atkinsonia share versatile, dorsifixed anthers, while Gaiadendron and Nuytsia share the same mode of anther dehiscence. On the other hand, Gaiadendron shares with members of Tribe Elytrantheae an amyliferous mamelon and an unvascularized calyculus. Combined phylogenetic analyses of morphological and molecular data are desirable to determine whether Tribe Gaiadendreae comprises a clade, a grade or if the two genera are more distantly related.

Resumen Introducción: Gaiadendron punctatum es una especie hemiparásita perteneciente a uno de los tres géneros basales de la familia Loranthaceae, siendo los otros dos Nuytsia y Atkinsonia. El género está conformado por dos especies distribuidas en regiones montañosas de Sudamérica y Centroamérica. Tanto los estudios embriológicos, como los filogenéticos, indican una tendencia hacia la reducción del gineceo y de los óvulos en la familia, cuya morfología respalda la circunscripción de la tribu Gaiadendreae (Gaiadendron y Atkinsonia). Estudios filogenéticos moleculares sugieren que Nuytsia, Atkinsonia y Gaiadendron divergieron sucesivamente, formando un grado en la base de la familia Loranthaceae, pero los valores en los que se sustenta son bajos. Objetivo: En el presente trabajo se describe la anatomía floral de la especie Gaiadendron punctatum con el objetivo de complementar la información embriológica, de manera que se pueda comparar directamente la morfología floral y los caracteres embriológicos entre los tres géneros basales de la familia Loranthaceae y reevaluar sus relaciones. Métodos: Las flores de G. punctatum fueron recolectadas en diferentes estados de desarrollo, se realizaron cortes histológicos seriados, se tiñeron con azul de astra y fucsina, y se analizaron mediante microscopía óptica. Resultados: Las inflorescencias mostraron un desarrollo acrópeto, las flores bisexuales presentaron ovario ínfero con presencia de una estructura en forma de anillo, carente de tejidos vasculares llamada calículo; el ovario se compone por siete lóculos basales, cada uno con un óvulo atégmico tenuinucelar. Por encima de los óvulos, el mamelón se fusiona con los tejidos adyacentes. El androceo está conformado por siete estambres epipétalos, las anteras presentan un endotecio fibroso y granos de polen tricolpados. La dehiscencia de las anteras es mediante una sola apertura longitudinal. Conclusiones: Los resultados del presente trabajo demuestran que Gaiadendron y Atkinsonia comparten anteras dorsifijas y versátiles, mientras Gaiadendron y Nuytsia comparten el tipo de dehiscencia anteral y por otro lado Gaiadendron comparte los caracteres de mamelón amilífero y calículo no vascularizado con la tribu Elytrantheae. La clasificación del género Gaiadendron con respecto a los dos géneros basales de la familia debe ser objeto de investigación (análisis filogenético combinado) que permita dirimir si la tribu Gaiadendrae es un clado, un grado o dos géneros más lejanamente emparentados.

Floral anatomy of the plant Psittacanthus schiedeanus (Loranthaceae)

Loranthaceae hemiparasitic family comprises 76 genera and about 1 050 species distributed in temperate and tropical regions.The subtribe Psittacanthinae contains 14 genera of neotropical mistletoe including Psittacanthus with over 120 species, characterized by large, brightly colored (red, orange, yellow) flowers that are mostly pollinated by hummingbirds. During the 20th century, a number of morphological and embryological studies were conducted mainly on Old World Loranthaceae genera. More recently, attention has been focused on neotropical Psittacanthinae where among the 14 genera, floral anatomy has been examined in only seven.The aim of this study is to describe the floral anatomy of Psittacanthus schiedeanus and compares the results with those derived from related mistletoe, interpreting the variation of the floral characters of the calyculus, nectary, gynoecium and from floral dissections and serial histological sections, detailing the structure of androecium and gynoecium and anthers in the context of the new phylogenetic information. Flowers of P. schiedeanus at different developmental stages were examined using stained serial sections visualized with light microscopy. These flowers have a vascularized, cupular pedicel fused to a bracteole, a non-vascularized calyculus, an annular nectary, a unilocular gynoecium with a single central mamelon and an androecium formed by epipetalous septate stamens. The morphological comparison of pedicel, bracteole and calyculus provides support for the interpretation of the calyculus as a reduced calyx. The annular nectary seems to be a character shared by the entire subtribe Psittacanthinae, which distinguishes it from Ligarinae which has stylar nectary. The unilocular gynoecium formed by a single central structure is a character shared with other genera in Psittacanthinae except Tripodanthus. The androecium is composed of dithecal, tetrasporangiate stamens with septate locules that are here considered an adaptation for pollen releasing over an extended time period rather than previous suggestions that they result from evolutionary pressure to reduce anther size or to facilitate the nutrition of microspores in large anthers.

La familia hemiparásita Loranthaceae comprende 76 géneros y aproximadamente 1 050 especies distribuidas en regiones templadas y tropicales. La subtribu Psittacanthinae contiene 14 géneros de muérdagos neotropicales que incluyen Psittacanthus con más de 120 especies, caracterizadas por presentar flores grandes de colores brillantes (rojo, naranja y amarillo) que son polinizadas principalmente por colibríes. Durante el siglo XX se desarrollaron una serie de estudios morfológicos y embriológicos de géneros de Loranthaceae del Viejo Mundo. Recientemente, la atención se ha centrado en la subfamilia neotropical Psittacanthinae, en donde de los 14 géneros que la conforman, la anatomía floral se ha examinado solamente en siete. El objetivo de este estudio es describir la anatomía floral de Psittacanthus schiedeanus y comparar los resultados con los de otros muérdagos relacionados, interpretando la variación de los caracteres florales del calículo, nectario, gineceo y anteras en el contexto de la nueva información filogenética. Flores de P. schiedeanus en diferentes estados de desarrollo fueron examinadas mediante secciones seriadas teñidas utilizando microscopía óptica. Estas flores tienen un pedículo vascularizado y cupular fusionado con una bracteola, un cáliz no vascularizado, un nectario anular, un gineceo unilocular con un solo mamelón central y un androceo formado por estambres septados epipétalos. La comparación morfológica de pedicelo, bracteola y calículo proporciona apoyo para la interpretación del calículo como un cáliz reducido. El nectario anular parece ser un carácter compartido por toda la subtribu Psittacanthinae, que lo diferencia de la subtribu Ligarinae con nectario estilar. El gineceo unilocular formado por una estructura central única es un carácter compartido con otros géneros de la subtribu Psittacanthinae, con la excepción de Tripodanthus. El androceo está formado por estambres bitecados, tetrasporangiados con lóculos septados que aquí se consideran una adaptación para liberar polen durante un período prolongado de tiempo, en lugar de sugerencias previas que lo explican como resultado de la presión evolutiva para reducir el tamaño de la antera o para facilitar la nutrición de microesporas en anteras grandes.

Floral anatomy of Tristerix longebracteatus (Loranthaceae)

Introduction: Most of the New World members of the Loranthaceae comprise a clade that corresponds to the tribe Psittacantheae. Previous studies on floral anatomy and development in this tribe have concentrated on the highly diversified subtribe Psittacanthinae, while the smaller subtribe Ligarineae has received less attention. A detailed anatomical description of Tristerix longebracteatus helps to fill this information gap. Objetive: The present research analyzes the anatomy of Tristerix longebracteatus flowers, detailing the structure of androecium and gynoecium, including megasporogenesis and microsporogenesis. Methodology: Anatomical serial sections of flowers at different stages of development were prepared, following processing with fixation techniques, incorporation in paraffin, microtome sectioning and staining with Astra-blue and basic fuchsin. Results: The large-sized flowers of Tristerix longebracteatus present a complex pattern of vascularization with 18-20 vascular bundles at the base of the inferior ovary. A group of three vascular bundles irrigate the 4-5 petals and associated stamens, and ten bundles continue through the gynoecium. The androecium is composed of four or five anthers with simultaneous microsporogenesis. The gynoecium as a single ovarian cavity with a central mamelon in which the archesporial tissue is oriented towards the style. The base of the style forms a nectary similar to that found in the sister genus Ligaria. Conclusions: The gynoecium with a single ovarian cavity and central mamelon is a condition shared by Tristerix (subtribe Ligarinae) and all the genera of the subtribe Psittacanthinae, except Tripodanthus. The base of the style forms a nectary similar to that found in the sister genus Ligaria. This type of stylar nectary is of taxonomic value for grouping species of the subtribe Ligarinae and difers from the annular nectary of subtribe Psittacanthinae.

Introducción: La mayoría de los miembros de la familia de Loranthaceae del nuevo mundo comprenden un clado que corresponde a la tribu Psittacantheae. Estudios previos de la anatomía floral y desarrollo en esta tribu se han concentrado en la alta diversidad de la subtribu Psittacanthinae, en tanto que la subtribu Ligarinae ha presentado menor atención. Una descripción detallada de la anatomía de Tristerix longebracteatus contribuye a llenar vacíos de información. Objetivo: la presente investigación analiza la anatomía floral de Tristerix longebracteatus detallando la estructura del androceo, gineceo, incluyendo los procesos de megaesporogenesis y microesporogenesis. Metodología: Se prepararon secciones anatómicas seriadas de flores en diferentes etapas de desarrollo, con técnicas de fijación, incorporación en parafina, corte en micrótomo y doble tinción con azul de astra y fucsina. Resultados: Las flores de gran tamaño de Tristerix longebracteatus presentan un complejo patrón de vascularización con 18-20 haces vasculares en la base del ovario inferior. Un grupo de tres haces vasculares irrigan los 4-5 pétalos y estambres asociados, y 10 haces vasculares continúan a través del gineceo. El androecio está compuesto por cuatro o cinco anteras con microsporogénesis simultánea. El gineceo presenta una sola cavidad ovárica con un mamelón central en el que el tejido arquesporial está orientado hacia el estilo. La base del estilo forma un nectario similar al que se encuentra en el género hermano Ligaria. Conclusiones: El gineceo con una sola cavidad ovárica y un mamelón central es una condición compartida por Tristerix (subtribu Ligarinae) y todos los géneros de la subtribu Psittacanthinae, excepto Tripodanthus. La base del estilo forma un nectario similar al que se encuentra en el género hermano Ligaria. Este tipo de nectario estilar tiene valor taxonómico agrupando las especies de la subtribu Ligarinae en contraste con el anillo nectarífero presente en la subtribu Psittacanthinae.